為什么爬行動物能夠終生生長，而哺乳動物和鳥類成年后不再生長?這和遠古時期恐龍生長發育模式有何演化關聯?

上園熱河龍一完整個體及脛、腓骨骨組織切片。(研究團隊 供圖)

中美古生物學家通過對熱河生物群著名的小型鳥腳類恐龍——上園熱河龍進行詳細骨組織學分析，最新合作研究發現熱河龍的生長模式具有獨特的特點：大多數都能快速生長，但每年都會有發育生長(停滯)線，很多恐龍外側都發現類似于現生哺乳動物的外周休止線;性成熟時間不統一，在2-4歲之間;兩性生長差異、環境和動物的行為方式都會影響爬行動物生長速率，從而影響骨組織形態的變化。

由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星、趙祺聯合中國地質大學(武漢)韓鳳祿、美國喬治華盛頓大學約瑟夫·史蒂格勒(Josef Stiegler)共同完成的上園熱河龍研究成果論文，最近已在線發表于國際專業學術期刊《古脊椎動物學雜志》(Journal of Vertebrate Paleontology)上。

熱河龍從幼年到亞成年5個個體的脛骨切片。(研究團隊 供圖)

上園熱河龍成年體長1-2米，兩足行走，擅于奔跑。此次中美合作研究對熱河龍的5個大小不同的個體進行骨組織學研究，從骨組織顯微結構可以看出熱河龍血管密集，形態多樣，指示出較快的生長速率，顯著快于現代的蜥蜴和鱷類等爬行動物。同時，上園熱河龍也有發育清晰的生長停滯線，據其進行骨齡的估算表明，本次研究的上園熱河龍個體死亡時年齡在0-5歲，5件標本可分為幼年早期、幼年晚期和亞成年期三個階段。

不同個體的骨組織顯微結構及素描圖，L1-L5指生長停滯線，比例尺1mm。(研究團隊 供圖)

科研合作團隊介紹，除生長線外，此次骨組織學研究還獲得更多恐龍生理學成果，主要包括以下幾個方面：

首先，熱河龍幾歲能達到性成熟?對現生的四足動物研究表明它們在達到性成熟之后，生長速率會有一個明顯的下降。這種生長速率的變化會在骨組織學中表現出來，包括生長停滯線間距顯著變短(生長突然減慢，厚度減薄)，骨組織類型發生變化(從反映快速生長的纖層骨到慢速生長的板層骨)。這種變化在熱河龍骨組織結構中也清晰的顯現出來，但是結果表明熱河龍性成熟的時間并不統一，而是在2-4歲之間。這和一些現生的爬行動物相似，在現生的一些蜥蜴中也表現出雌雄個體性成熟的時間不同的現象，而在鱷魚中雌雄達到性成熟是根據體型大小來定的，性成熟的時間也有一定的變化范圍。因此熱河龍的性成熟可能和體型大小、兩性差異以及環境變化相關。

熱河龍不同個體生長發育差異。(研究團隊 供圖)

其次，熱河龍是否具有兩性差異?在恐龍中區分兩性差異比較困難。在現生的鳥類產卵前會在體內富集鈣元素，在產卵期雌性個體骨組織結構中有一層特有髓質骨，因此如果在骨組織切片中發現了這個結構能夠準確的指示雌性個體，但熱河龍中并未發現。其他區分辦法方面，在現生的爬行動物人們發現一些類群在性成熟之前雌雄個體具有相同的生長速率，但是之后它們速率不同造成了個體大小的不同。還有一種情況，在性成熟之前雌雄個體生長速率不同，雌性顯著快于雄性或者相反。這次研究發現熱河龍生長很不規律，但能發現兩種情況，一種1歲前速率最快，之后是緩慢的減少，另外一種情況是前兩年快速生長，而后顯著變慢并出現板層骨。這可能反映出兩性差異，但是由于樣本太少，也可能是不同個體生長差異的表現，還需要更多的樣本才能進一步確定。

最大熱河龍個體IVPP V15939骨組織形態，生長緩慢區域可能由于環境或者行為方式的改變造成的。(研究團隊 供圖)

第三，骨組織學能否反映環境變化或者行為方式呢?最近的合作研究認為，環境和動物的行為方式能夠直接影響爬行動物的生長速率，從而影響骨組織形態的變化。這次研究在最大的熱河龍個體中發現長骨中部橫切片外側發育板層骨和密集的生長線，表明該個體經歷了長時間的生長緩慢甚至停滯，而在最外側血管增多，表明生長有一定的復蘇。如何去解釋這種現象?研究認為一種情況是環境的變化，惡劣的環境可能會造成生長的停滯，而環境變好，食物充足的情況下可以繼續生長。此外，其實恐龍的行為方式對生長速率也有一定的影響，當恐龍達到性成熟的時候，很多恐龍產蛋，并有照顧后代的行為，這對恐龍本身也是一種能量的消耗，也可能會造成生長的長期變慢和停滯?？蒲泻献鲌F隊指出，熱河龍的骨組織學能夠反映環境的變化甚至行為方式的改變，但如何去區分這種成因還需要更多證據的支持。

據了解，現代大多數哺乳動物的骨組織學結構具有血管密度大、形態復雜、反映出快速生長等特點，但是成年后在外側發育密集的外周休止線，這些是停止生長的標志。而現代的爬行動物如鱷魚、蜥蜴等骨組織學結構，則顯示血管少、形態單一、每年形成類似樹木年輪的生長(停滯)線等特點，這些都表明爬行動物生長速率較慢，但卻一直生長，因為并沒有在外側形成類似于哺乳動物的外周休止線。

關鍵詞： 鳥腳類 恐龍 發育模式